Согласно классификации дрожжи относятся к микроскопическим грибам царства Mycota. Они представляют собой одноклеточные неподвижные микроорганизмы небольшого размера — 10-15 мкм. Несмотря на внешнее сходство дрожжей с крупными видами бактерий, к грибам их относят благодаря своей ультраструктуре клеток и методам размножения.
Рис. 1. Вид дрожжей на чашке Петри.
Часто в природных условиях дрожжи встречаются на субстратах, богатых углеводами и сахарами. Поэтому их встречают на поверхности плодов и листьев, ягод и фруктов, на раневых соках, в нектаре цветков, в мертвой растительной массе. Кроме того их находят в почвах (как пример, в подстилке), воде. Дрожжевые организмы родов Candida или Pichia часто выявляют в среде кишечника человека и многих видов животных.
Рис. 2. Место обитания дрожжей.
Состав клеток дрожжей
Во всех дрожжевых клетках содержится около 75% воды, на 50-60% — это связанная внутриклеточная, а остальные 10 — 30% — освобожденная. В сухом веществе клетки в зависимости от возраста и состояния в среднем содержится:
- азот 45-60 %;
- сахар 15-40 %;
- жир 2,5-13 %;
- минералы 7-11 %.
Помимо этого, клетки включают в себя ряд важных компонентов, необходимых для их метаболизма — ферменты, витамины. Энзимы дрожжевых организмов являются катализаторами разных видов брожения и дыхательных процессов.
Рис. 3. Клетки дрожжевых организмов.
Дрожжевые клетки имеют разную форму: эллипсов, овалов, палочек, шаров. Размерность также бывает разная: часто длина составляет 6-12 мкм, а ширина 2-8 мкм. Это зависит от условий их обитания или культивирования, питательных компонентов и факторов внешней среды. Наиболее стабильные по свойствам молодые дрожжи, поэтому характеристику и описание видов проводят именно по ним.
Дрожжевые организмы имеют все стандартные компоненты, присущие эукариотическим клеткам. Однако, помимо этого, обладают уникальными отличительными свойствами грибов и сочетают в себе признаки клеточных структур растений и животных:
- стенки ригидны, как у растений,
- нет хлоропластов и есть гликоген, как у животных.
Рис. 4. Разнообразие видов дрожжей: 1 — пекарские (Saccharomyces cerevisiae); 2 — мечниковия прекраснейшая (Metschnikowia pulcherrima); 3 — кандида земляная (Candida humicola); 4 — родоторула клейкая (Rhodotorula glutinis); 5 — родоторула красная (R. rubra); 6 — родоторула золотистая (R. aurantiaca); 7 — дебариомицес Кантарелли (Debaryomyces cantarelli); 8 — криптококк Лавра (Cryptococcus laurentii); 9 — надсония продолговатая (Nadsonia elongata); 10 — спороболомицес розовый (Sporobolomyces roseus); 11 — спороболомицес хольсатикус (S. holsaticus); 12 — родоспоридиум диобоватум (Rhodosporidium diobovatum).
- ядро;
- Гольджи аппарат;
- Митохондрии клеток;
- рибосомный аппарат;
- жировые включения, зерна гликогена, а также валютин.
Отдельные виды имеют в составе пигменты. У молодых дрожжей цитоплазма является гомогенной. В процессе роста внутри них появляются вакуоли (содержащие органические и минеральные компоненты). В процессе роста наблюдается образование зернистости, происходит увеличение вакуолей.
Как правило, оболочки включают нескольких слоев с включенными полисахаридами, жирами и азотосодержащими компонентами. Некоторые из видов имеют ослизнелую оболочку, поэтому часто клетки склеены между собой и в жидкостях образовывают хлопья.
Рис. 5. Строение клетки дрожжевых организмов.
Дыхательные процессы дрожжей
Для дыхательных процессов дрожжевым клеткам нужен кислород, но многие их виды (факультативно-анаэробные) могут обходиться временно и без него и получать энергию от процессов брожения (бескислородное дыхание), образуя при этом спирты. В этом заключается одно из главных их отличий от бактерий:
среди дрожжей нет представителей, способных жить абсолютно без кислорода.
Процессы дыхания с кислородом энергетически выгоднее для дрожжей, поэтому при его появлении клетки завершают брожение и переходят на кислородное дыхание, выделяя при этом углекислый газ, что способствует более быстрому росту клеток. Такой эффект носит название Пастера. Иногда, при большом содержании глюкозы наблюдается эффект Кребтри, когда даже если есть кислород, клетки дрожжей ее сбраживают.
Рис. 6. Дыхание дрожжевых организмов.
Чем питаются дрожжи
Многие дрожжи-хемоорганогетеротрофны, и для того, чтобы получить энергию для питания и получения энергии используют органические питательные компоненты.
В бескислородных условиях для своего питания дрожжи предпочитают использовать такие углеводы, как гексоза и синтезированные из нее олигосахариды. Некоторые виды могут усваивать также другие виды углеводов — пентозу, крахмал, инулин. При доступе кислорода они способны к потреблению более широкого круга веществ, в то числе – жировые, углеводородные, спиртовые и другие. Такие сложные виды углеводов, как, например, лигнины и целлюлозы, для усвоения им не доступны. Источниками азота для них, как правило, служат соли аммония и нитраты.
Рис. 7. Дрожжи под микроскопом.
Что синтезируют дрожжи
Чаще всего дрожжи продуцируют при обмене веществ различные виды спиртов – большую часть составляют этиловые, пропиловые, изоамиловые, бутиловые, изобутиловые виды. Кроме того, обнаружено образование летучих жирных кислот, например, выявлен синтез уксусной, пропионовой, масляной, изомасляной, изовалериановой кислот. Помимо этого, при жизнедеятельности они в небольших концентрациях могут выделять в окружающую среду ряд веществ — сивушных масел, ацетоинов, диацетилов, альдегидов, диметилсульфида и прочих. Именно с такими метаболитами часто связывают органолептические свойства получаемых при их использовании продуктов.
Процессы размножения дрожжей
Отличительной особенностью дрожжевых клеток является их возможность вегетативно размножаться, при сравнении с остальными грибами, что происходит как от почковывание спор или, например, зигот клеток (как, например, родов Candida или Pichia). Часть дрожжей могут реализовывать процессы полового размножения, содержащие мицелиальные стадии, когда наблюдается образование зиготы и дальнейшая ее трансформация в «сумку» спорами. Некоторых дрожжи, образующие мицелий (например, родов Endomyces или Galactomyces) способны к распаду на отдельные клетки — артроспоры.
Рис. 8. Размножение дрожжей.
От чего зависит рост дрожжей
Процессы роста дрожжевых организмов зависят от разнообразных факторов внешней среды – температуры, влажности, кислотности, осмотического давления. Большинство дрожжей предпочитают среднюю температуру, среди них практически нет видов-экстремофилов, которые предпочитают чересчур высокую или, напротив, низкую температуру. Известно существование видов, способных переносить неблагоприятные условия окружающей среды. Подавить рост и развитие некоторых дрожжевых организмов можно, используя антибиотики.
Рис. 9. Производство дрожжей.
Чем полезны дрожжи
Часто дрожжи применяются в домашнем хозяйстве или промышленности. Человек уже давно начал их использование для своей жизнедеятельности, например, при приготовлении хлеба и напитков. Сегодня их биологические способности применяются при синтезе полезных веществ — полисахаридов, ферментов, витаминов, органических кислот, каротиноидов.
Рис. 10. Bино — продукт, получаемый за счет деятельности дрожжей.
Применение дрожжей в медицине
Дрожжи используют в биотехнологических процессах при производстве лекарственных веществ — инсулин, интерферон, гетерологичные белки. Медики часто прописывают пивные дрожжи ослабленным людям при аллергических заболеваниях. Применяют их и в косметологических целях для укрепления волос, ногтей, улучшения состояния кожи.
Плесневые грибы появились на нашей планете около 200 миллионов лет назад. Плесень способна как лишить жизни, так и спасти от смерти. Плесень выглядит красиво, но при этом других чувств, кроме отвращения, не вызывает. Плесневые грибы – это разнообразные грибы, формирующие ветвящиеся мицелии без крупных плодовых тел. Плесень относится к микромицетам. Это грибы и грибообразные, имеющие микроскопические размеры. Плесневые грибы широко распространены в природе, они развиваются практически повсеместно. Большие колонии растут на питательных средах при высокой температуре и повышенной влажности, причем рост плесени не ограничен при условии наличия пищи. Плесневые грибы отличаются неприхотливостью к среде обитания и пище.
Рис.1. Строение мицелия и вегетативных органов размножения плесневых грибов
1 - одноклеточный (мукор); 2 - многоклеточный (пенициллиум); 3 - а- конидиеносец пенициллиума с конидиями; б - конидиеносец аспергиллуса с конидиями; в - спорангиеносец мукора со спорангиями, заполненными спорамиВ строении плесневых грибов различают ветвящиеся гифы, образующие грибницу, или мицелий. Грибы, относящиеся к плесневым, чрезвычайно разнообразны, но для них всех характерны типичные черты. Мицелий (грибница) плесневых грибов является основой их вегетативного тела и выглядит как комплекс ветвящихся тонких нитей (гиф). Гифы гриба расположены на поверхности или внутри субстрата, на котором поселился гриб. В большинстве случаев плесени образуют грибницы больших размеров, занимающие обширную поверхность. Низшие грибы имеют неклеточную грибницу, тогда как у большинства плесневых грибов грибница поделена на клетки.
Размножение плесневых грибов
Грибы способны размножаться различными способами. Наиболее простым, свойственным всем грибам, является размножение частями мицелия. Каждая часть мицелия (грибница), попав на новый участок субстрата, при благоприятствующих обстеятельствах становится самостоятельной и развивается как целый организм, а часть мицелия, которая погружена в питательный субстрат, играет основную роль в обеспечении организма плесневого гриба питательными веществами, влагой и минеральными веществами. Воздушная же часть, поднимающаяся над поверхностью субстрата, как правило, служит для образования различных телец, с помощью которых плесневые грибы размножаются (оидии, споры, конидии и др.).
Оидии - это тельца, представляющие собой части мицелия. Образуются они некоторыми многоклеточными грибами, у которых зрелый мицелий распадается на множество мелких участков, приобретающих плотную оболочку.
Споры - тельца различной формы, имеющие размеры до нескольких микрон; обычно находятся на концах гиф воздушной части мицелия, внутри особых образований овальной и полукруглой формы - спорангий.
Спор ангиоспоры образуются путем распада многоядерной цитоплазмы молодого спорангия на множество отдельных участков, которые постепенно покрываются собственной оболочкой и превращаются в споры.
Нити воздушного мицелия, несущие спорангии, носят название спорангиеносцев. Такое образование спор характерно для одноклеточных грибов. У многоклеточных формируются так называемые экзоспоры, т. е. внешние, или наружные, которые чаще именуют конидиями, а воздушные гифы, несущие их,- конидиеносцами. Конидии образуются путем отделения непосредственно от конидиеносцев или особых клеток, расположенных на их вершине. Эти клетки обычно имеют продолговатую форму и называются стеригмами. Конидии располагаются на конидиеносцах (или на стеригмах) поодиночке, цепочками и др.
Спорангиеносцы и конидиеносцы на поверхностях материалов, пораженных грибами, образуют видимый пушистый налет. Различная окраска его (зеленая, черная, оливковая, розовая, белая, серая и др.) зависит от окраски конидий, спор, оидии, которые па достижении грибами физиологической’зрелости образуются в громадном количестве. Мицелий грибов, как, правило, бесцветен.
Многие грибы, размножаясь тем или иным вегетативным способом, при подходящих условиях развития могут размножаться и половым путем. Процесс этот у разных грибов неодинаков. Однако всегда при этом образуются особые плодовые тела, в отдельных случаях достигающие огромных размеров (шляпочные, пластинчатые, трубчатые и другие встречаемые в природе грибы представляют собой плодовые тела плесневых грибов).
Половые споры располагаются на пластинках или во вместилищах - сумках. Примером последних могут служить различные виды дождевиков, строчки. Грибы, способные размножаться Хламидоспоры и склероции грибовполовым путем, называют совершенными. Некоторые грибы вообще не размножаются половым путем. Их относят к несовершенным. Знание особенностей строения мицелия, органов вегетативного размножения, строения плодовых тел необходимо в практической работе для распознавания конкретных возбудителей тех или иных процессов.
Многие грибы при наступлении неблагоприятных условий способны образовывать покоящиеся стадии в виде так называемых склероций. Это крепкие, твердые с поверхности, обычно темные, а внутри белые желвачки различных размеров и форм, образованные из плотно переплетенных гиф. Склероций, попадая в благоприятные для развития условия, прорастают и образуют те или иные (в зависимости от вида гриба) органы размножения. Они часто образуются в колосьях злаков. Другой покоящейся стадией являются хламидоспоры. При их образовании цитоплазма внутри гиф собирается в виде комочков, образуя новую оболочку, обычно толстую и окрашенную, и гифы становятся похожими на цепочки или четки, состоящие из хламидоепор. Иногда хламидоспоры образуются только на концах гиф. Многоклеточное строение, дифференциация жизненных функций между частями гриба - воздушным и глубинным мицелием - свидетельствуют о том, что плесневые грибы являются более высокоорганизованными, сложными организмами по сравнению с бактериями.
Питание грибов
Рис.2. Плесневые грибы Fungus aspergillus fumigatus
В природе встречаются множество видов плесени, например, Penicillium spp, Mycorales, Aspergillus, Fusarium, Dematiaceae, Saccharomycetaceae, т.д. Большое значение для человека имеют грибы рода пенициллум. Пеницилл представляет собой плесень зеленого цвета, развивающуюся на растительных субстратах, в том числе пищевых продуктах. Пеницилл продуцирует антибиотик пенициллин – первый открытый в мире антибактериальный препарат. Также важно использование человеком в хозяйстве дрожжей, относящихся к сахаромицетовым грибам. Дрожжи – это грибы, которые не формируют классический мицелий, а их вегетативные клетки размножаются почкованием или делением. Дрожжевые грибы могут жить как отдельные одиночные клетки в течение всего жизненного цикла. С древних времен дрожжи широко используются человеком, так как эти грибы участвуют в процессе спиртового брожения. Это свойство дрожжей применяют в производстве спирта и спиртсодержащих продуктов, виноделии, хлебопечении, кондитерском деле, продукции кормового белка для питания скота.
Много видов плесневых грибов обладают патогенными свойствами, то есть могут спровоцировать заболевания человека, животных, растений. Другие виды плесени вредят хозяйству человека, потому что портят пищевые продукты, в том числе овощи и фрукты, при длительном хранении, вызывают повреждение лесоматериалов, тканей.
Дрожжи, их строение и размножение
Дрожжи представляют собой одноклеточные неподвижные организмы. Они могут быть различной формы: эллиптической, овальной, шаровидной и палочковидной. Длина клеток колеблется от 5 до 12 мкм, ширина - от 3 до 8 мкм. Форма и размеры дрожжевых клеток непостоянны и зависят от рода и вида, а также от условий культивирования, состава питательной среды и других факторов. Более стабильны молодые клетки, поэтому для характеристики дрожжей используют молодые культуры. Дрожжевая клетка состоит из клеточной оболочки, прилегающей к ней цитоплазматической мембраны, цитоплазмы или протоплазмы, внутри которой расположены органоиды и включения (запасные вещества) в виде капелек жира, зерен гликогена и волютина.
Рис.3. Схема строения дрожжевой клетки
1 - делящееся ядро; 2 - гликоген; 3 - волютин; 4 - митохондрии
Дрожжи относятся к классу сумчатых грибов (Ascomycetes - аскомицетов) к подклассу простейших сумчатых (Protoascales - протоасков). В основу классификации дрожжей положены способ размножения и некоторые физиологические признаки. Главным систематическим признаком является способность к образованию спор. По этому признаку дрожжи делятся на две группы: спорогенные дрожжи - дрожжи, способные образовывать споры, и аспорогенные дрожжи - не образующие спор, т. е. не имеющие полового размножения.
По мнению некоторых исследователей, вторую группу дрожжей следует отнести к классу несовершенных грибов (Fungi imperfecti - фунги имперфекти), хотя потеря способности к половому размножению вторична, и они могут быть также отнесены к сумчатым грибам. Классификация спорогенных грибов предложена в 1954 г. В. И. Кудрявцевым. В ее основу положен способ вегетативного размножения. В. И. Кудрявцев предлагает объединить все дрожжи в один порядок одноклеточных грибов (Unicellomycetales - уницелломицетов).
Спорогенные дрожжи он делит на три семейства по признаку вегетативного размножения:
Семейство Saccharomycetaceae (сахаромицетаце) - размножаются почкованием. К этому семейству относятся роды Saccharomyces (сахаромицес), имеющий наибольшее практическое значение, Pichia (пихия), Наsеnulа (ганзенула) и др. (всего 17 родов). Различаются они по форме спор и способу их образования и прорастания.
Семейство Schizosaccharomycetaceae (шизосахаромицетаце) - размножаются делением. К этому семейству относятся два рода: Schizosaccharomyces (шизосахаромицес) и Octosporomyces (октоспоромицес).
Семейство Saccharomycodaceae (сахаромикодаце) - размножение начинается почкованием и заканчивается делением. Главные роды этого семейства Saccharomycodes (сахаромикодес) и Наnsеniаsроrа (ганзениаспора).
Аспорогенные дрожжи классифицируются по системе Ж. Лоддер и Крегера ван Рий, предложенной в 1952 г. В основу классификации положены способность микроорганизмов образовывать ложный мицелий и способность к брожению. Главными родами этой группы являются Саndidа (кандида) и Torulopsis (торулопсис).
Дрожжи могут размножаться вегетативным путем (почкованием или делением) и при помощи спор. При почковании на материнской клетке возникает бугорок – почка, которая растет и, достигнув определенных размеров, отделяется от материнской клетки. При благоприятных условиях процесс почкования длится около 2 ч. У некоторых дрожжей дочерние клетки не отделяются от материнских, а остаются соединенными, образуя ложный мицелий (пленчатые дрожжи).
У большинства дрожжей при неблагоприятных условиях, например при резком переходе от хорошего питания к плохому, происходит образование спор, хотя существуют аспорогенные дрожжи, никогда не образующие спор (Candida, Torulopsis). Споры большей частью образуются бесполым путем, хотя ядро клетки перед этим претерпевает редукционное деление, так что споры обладают гаплоидным (одинарным) набором хромосом.
В клетке возникает от 2 до 8 аскоспор, которые при созревании могут продолжать размножаться почкованием, давая ослабленное гаплоидное поколение. В результате слияния двух гаплоидных аскоспор образуется диплоидная зигота, дающая впоследствии нормальное поколение. Образование половых спор наблюдается у дрожжей Zigosaccharomyces (зигосахаромицес). У них образованию спор предшествует слияние клеток (копуляция).
Практическое значение дрожжей
Наибольшее практическое значение имеют дрожжи Saccharomyces cerevisiae и Saccharomyces ellipsoideus. Дрожжи Sacch. cerevisiae могут иметь форму округлую или овальную. Широко используются в хлебопечении, пивоварении, квасоварении и для производства спирта. Под влиянием условий среды отдельные виды дрожжей приобрели некоторые обособленные признаки. Эти разновидности дрожжей принято называть расами. В различных отраслях промышленности применяют свои расы дрожжей. Спиртовая промышленность, например, применяет расы XII, XV, II, Я. М и др. Они обладают способностью активно сбраживать сахара при температуре 28-30° С и сравнительно устойчивы к спирту. Для приготовления пива используют расы с медленным брожением при сравнительно низких температурах (4-10°С), придающие напитку аромат, с небольшим содержанием спирта. В хлебопечении применяют расы, обладающие быстротой размножения, энергией брожения и подъемной силой.
Дрожжи Sacch. ellipsoideus (Sacch. vini). Эта группа дрожжей эллипсоидной формы. Они чаще всего используются в виноделии. Имеется несколько рас со свойствами придавать винам характерный вкус и аромат (букет). Представители группы дрожжей Sacch. lactis вызывают спиртовое брожение в кисломолочных продуктах.
Наряду с полезными представителями имеются виды из рода Saccharomyces (например, Sacch. Pasteurianum, Sacch. intermedius, Sacch. validus, Sacch. turbidans), которые являются вредителями пивоваренного производства. При своем развитии в пиве придают ему неприятный вкус и запах, напиток получается мутным. К классу аскомицетов относят ряд дрожжей и дрожжеподобных организмов, которые утратили способность к спорообразованию. Некоторые из них вызывают порчу сырья и готовой пищевой продукции.
Грибы относились к низшим растениям до конца XX века. В 1970 году они были окончательно выделены в отдельное царство Грибы, т.к. имеют ряд признаков, отличающих их от растений и сближающих с животными.
Общая характеристика
Царство грибы - это одноклеточные и многоклеточные организмы. В настоящее время систематики насчитали более 100 тыс. видов грибов.
Грибы - гетеротрофные организмы, не имеющие хлорофилла. Они занимают промежуточное положение между животными и растениями, так как характеризуются рядом свойств, сближающих их с животными и растениями.
Общие признаки грибов и животных :
- В оболочке клеток есть хитин;
- в качестве запасного продукта у них накапливается гликоген, а не крахмал;
- в результате обмена образуется мочевина;
- отсутствие хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов;
Общие признаки грибов и растений :
- Неограниченный рост;
- абсорбтивное питание, т.е. не заглатывание пищи, а всасывание;
- наличие ярко выраженной клеточной стенки;
- размножение спорами;
- неподвижность;
- способность синтезировать витамины.
Питание грибов
Многие виды царства Грибов живут в сожительстве (симбиозе) с водорослями и с высшими растениями. Взаимовыгодное сожительство мицелия грибов с корнями высших растений образует микоризу (например, подберезовик с березой, подосиновик с осиной).
Многие высшие растения (деревья, твердая пшеница и др.) не могут нормально расти без микоризы. Грибы получают от высших растений кислород, выделения корней и соединения, не содержащие азота. Грибы «помогают» высшим растениям усваивать труднодоступные вещества из перегноя, активизируя деятельность ферментов высших растений, способствуют углеводному обмену, фиксируют свободный азот, который в ряде соединений используется высшими растениями, дают им ростовые вещества, витамины и т.п.
Царство Грибы условно подразделяют на низшие и высшие. Основа вегетативного тела грибов - грибница, или мицелий. Грибница состоит из тонких нитей, или гиф, похожих на пушок. Эти нити находятся внутри субстрата, на котором обитает гриб.
Чаще всего грибница занимает большую поверхность. Через мицелий происходит всасывание питательных веществ осмотическим путем. Грибница низших грибов либо разделяется на клетки, либо межклеточные перегородки отсутствуют.
Одно- или многоядерные клетки грибов в большинстве случаев покрыты тонкой клеточной оболочкой. Под ней находится цитоплазматическая мембрана, окутывающая цитоплазму.
В клетке грибов имеются ферменты, белки и такие органоиды (лизосомы), в которых протеолитическими ферментами расщепляются белки. Митохондрии имеют сходство с таковыми у высших растений. В вакуолях содержатся запасные питательные вещества: гликоген, липиды, жирные кислоты, жиры и др.
В съедобных грибах имеется много витаминов и минеральных солей. Примерно 50% сухой массы грибов составляют азотистые вещества, из которых на белки приходится около 30%.
Размножение грибов происходит бесполым путем:
- Специализированными клетками - спорами;
- вегетативно - частями мицелия, почкованием.
Процессу спорообразования может предшествовать половой процесс, который у грибов очень разнообразен. Зигота может образовываться в результате слияния соматических клеток, специализированных на гаметы, и половых клеток - гамет (образующихся в половых органах - гаметангиях). Образовавшаяся зигота прорастает сразу или после периода покоя и дает начало гифам с органами полового спороношения, в которых образуются споры.
Споры различных грибов распространяются насекомыми, различными животными, человеком и воздушными течениями.
Значение грибов в природе и жизни человека
Плесневые грибы поселяются на продуктах питания, в почве, на овощах и плодах. Они вызывают порчу доброкачественных продуктов (хлеба, овощей, ягод, фруктов и т.п.). Большинство этих грибов - сапрофиты. Однако некоторые плесневые грибы являются возбудителями заразных болезней человека, животных и растений. Например, гриб трихофитон вызывает стригущий лишай у человека и животных.
Всем хорошо известен одноклеточный гриб мукор, или белая плесень, который поселяется на овощах, хлебе и конском навозе. Первоначально белая плесень имеет пушистый налет, а со временем она чернеет, так как на грибнице образуются округлые головки (спорангии), в которых образуется огромное число спор темного цвета.
Из ряда родов плесени (пенициллин, аспергилл) получают антибиотики.
14 ..
4.4 Дрожжи. Их формы, размеры. Размножение дрожжей. Принципы классификации дрожжей
Дрожжи – высшие грибы, утратившие способность образовывать мицелий и
превратившиеся в результате этого в одноклеточные организмы.
Клетки дрожжей имеют овальную, яйцевидную и эллиптическую форму (рис
4.4). Несколько реже встречаются цилиндрические (палочковидные),
грушевидные и лимоновидные дрожжи.
Размеры клеток дрожжей колеблются от 2,5 до 10 мкм в поперечнике и от 4
до 20 мкм в длину. В среднем масса дрожжевой клетки составляет около
510–11 г. Формы, размеры и масса дрожжевых клеток изменяются в
зависимости от условий среды, в которой они развиваются, и от возраста
клеток.
Строение дрожжевой клетки описано в разделе 2.4.
Рис. 4.4 - Форма дрожжевых клеток:
а – стреловидная, б – серповидная, в – лимоновидная,
г – овальная, яйцевидная, д – цилиндрическая, е – грушевидная
Размножение дрожжей зависит от условий жизнедеятельности дрожжевой клетки и от вида дрожжей.
1. Вегетативное размножение
Происходит почкованием, реже – делением или почкующимся делением.
Почкование – это процесс образования на клетке маленького бугорка – почки, которая постепенно увеличивается в размерах. В месте соединения почки с материнской клеткой постепенно образуется сужение – перетяжка. Когда почка достигает примерно одной трети размеров материнской клетки, ядро перемещается в перетяжку и здесь происходит его деление на 2 ядра. Одно из ядер переходит в почку, а другое остается в материнской клетке. Постепенно перетяжка ограничивает дочернюю клетку от материнской, затем слои перегородки разделяются, оставляя на материнской клетке почковой рубец. Почкованием обычно размножаются дрожжи овальной формы.
Бинарное деление дрожжевой клетки происходит путем возникновения поперечной перегородки, которая, развиваясь, приводит к образованию двух дочерних клеток, идентичных родительской. Делением размножаются дрожжи цилиндрической формы.
Почкующееся деление характерно для дрожжей лимоновидной формы. Вначале на полюсе возникает почка, которая после деления ядра ограничивается от материнской клетки перегородкой.
2. Половое размножение
Этим способом размножаются некоторые виды гаплоидных дрожжей. Перед спорообразованием такие гаплоидные клетки сливаются, в результате образуется диплоидная клетка, ядро которой делится путем мейоза с образованием четырех или восьми аскоспор. Половое размножение дрожжей осуществляется в неблагоприятных условиях.
Классификация дрожжей
Дрожжи относятся к царству грибов (Mycota), отделу истинных грибов (Eumycota). В зависимости от того, способны ли дрожжи размножаться половым путем, их можно отнести к 2-м классам: классу аскомицетов и классу дейтеромицетов. Небольшая часть дрожжей относится к классу базидиомицетов.
Так как дрожжи отличаются по своим культуральным свойствам от грибов, существуют их отдельные классификации.
Так, существует отдельная классификация совершенных (спорогенных) дрожжей – классификация Кудрявцева. По этой классификации дрожжи относятся к классу аскомицетов, порядку одноклеточных грибов – дрожжей, который включает три семейства: сахаромицетов, шизосахаромицетов и сахаромикодов. Семейства различаются формой клеток, способом вегетативного размножения.
Семейство сахаромицетов
Представители этого семейства имеют овальную или яйцевидную форму, вегетативно размножаются почкованием. Особо важная роль принадлежит роду Saccharomyces. Главным биохимическим признаком этих дрожжей является то, что они сбраживают сахара с образованием этилового спирта и диоксида углерода. Дрожжи, используемые в промышленности, называются культурными дрожжами. Так, в хлебопекарном производстве и в производстве спирта используются верховые дрожжи рода Saccharomyces cerevisiae . Дрожжи вида Saccharomyces minor нашли применение в производстве ржаного хлеба и кваса. В пивоварении используются низовые дрожжи Saccharomyces carlsbergensis . Дрожжи-сахаромицеты имеют овальную форму, вегетативно размножаются почкованием, в неблагоприятных условиях размножаются половым путем аскоспорами.
Культурные дрожжи относятся к ацидофилам, т. е. развиваются в кислой среде, оптимальное значение рН для дрожжей 4,5-5,0. В аэробных условиях они активно растут и размножаются, а в анаэробных – осуществляют спиртовое брожение (эффект Пастера).
Дрожжи чувствительны к высокой концентрации растворенных в среде веществ. При высокой концентрации сахара в среде жизнедеятельность дрожжей прекращается, так как при этом увеличивается осмотическое давление среды и наступает плазмолиз клеток. Величина предельной концентрации сахара для различных рас дрожжей неодинакова.
Различают дрожжи верхового и низового брожения. Дрожжи верхового брожения в стадии интенсивного брожения распределяются на поверхности сбраживаемой среды в виде довольно толстого слоя пены и остаются в таком состоянии до окончания брожения. К таким дрожжам относятся спиртовые и хлебопекарные дрожжи. Дрожжи низового брожения , развиваясь в сбраживаемой жидкости, не переходят в поверхностный слой – пену, быстро оседают по окончании брожения, образуя плотный слой на дне бродильной емкости. К дрожжам низового брожения относятся пивные дрожжи. Такие различия при сбраживании жидких сред дрожжами верхового брожения и дрожжами низового брожения обусловлены тем, что дрожжи верхового брожения принадлежат к пылевидным дрожжам , не склеивающимися друг с другом, а дрожжи низового брожения относятся к хлопьевидным дрожжам , так как имеют клейкие оболочки, что приводит к агглютинации и быстрому осаждению клеток.
Семейство шизосахаромицетов
Клетки палочковидной формы, размножаются делением, в неблагоприятных условиях – спорообразованием. Представители этого семейства рода Schizosaccharomyces вызывают спиртовое брожение и используется в странах с жарким климатом для производства пива, кубинского рома.
Семейство сахаромикодов
Клетки лимоновидной формы, размножаются почкующимся делением, а в неблагоприятных условиях – спорообразованием. Дрожжи рода Saccharomycoides вызывают спиртовое брожение, но являются вредителями в виноделии, так как образуют продукты, придающие винам неприятный прокисший запах. Такие дрожжи называются дикими дрожжами.
По классификации Ж. Лоддера и Крегера Ван Рия несовершенные дрожжи, не способные размножаться половым путем, а также утратившие способность к спиртовому брожению, представляют собой почкующиеся или делящиеся клетки, некоторые из них образуют псевдомицелий (вытянутые клетки). Классификация основана на следующих систематических признаках: способность образовывать ложный мицелий и отношение к сахарам. К аспорогенным относятся дрожжи родов Candida, Torulopsis, Rhodotorula (дикие дрожжи).
Вопросы для самопроверки
1. В чем сходство и различия грибов с растениями, с животными?
2. Что такое «мицелий», «гифы»?
3. Какой тип клеточной организации имеют большинство грибов?
4. Чем отличаются между собой высшие и низшие грибы?
5. В чем отличие совершенных грибов от несовершенных?
6. Какие признаки положены в основу классификации грибов?
7. Охарактеризуйте класс аскомицетов. Назовите наиболее важных представителей этого класса.
8. Охарактеризуйте класс дейтеромицетов. Какие из представителей дейтеромицетов являются возбудителями порчи плодов и овощей?
9. Каково строение спорангиеносцев, конидиеносцев?
10. Какие способы размножения грибов Вы знаете?
11. Что такое «оидии», «хламидоспоры»?
12. Перечислите основные стадии полового размножения грибов.
13. Что образуется в результате полового размножения у фикомицетов, аскомицетов, базидиомицетов?
15. Каковы формы и размеры дрожжевых клеток?
16. Каково строение дрожжевой клетки?
17. Как размножаются дрожжи?
18. Какие признаки положены в основу классификации спорогенных дрожжей Кудрявцева?
19. Охарактеризуйте семейство дрожжей-шизосахаромицетов.
20. Какие признаки положены в основу классификации аспорогенных дрожжей Ж. Лоддера и Крегера Ван Рия?
21. Что такое культурные и дикие дрожжи?
22. Охарактеризуйте дрожжи низового и верхового брожения.
В каких условиях осуществляется половое размножение дрожжей - аскомицетов?
Литература
1. Шлегель Г. Общая микробиология. – М.: Мир, 1987. – 500 с.
2. Чурбанова И.Н. Микробиология. – М.: Высшая школа, 1987. – 240 с.
3. Мудрецова-Висс К.А., Кудряшова А.А., Дедюхина В.П. Микробиология, санитария и гигиена – Владивосток: Изд-во ДВГАЭУ, 1997. – 312 с.
4. Асонов Н.Р. Микробиология. - 3-е издание, перераб. и доп.– М.: Колос, 1997. – 352 с.
Грибы — древние гетеротрофные организмы, занимающие особое место в общей системе живой природы. Они могут быть как микроскопически малы, так и достигать нескольких метров. Поселяются на растениях, животных, человеке или на мёртвых органических остатках, на корнях деревьев и трав. Их роль в биоценозах велика и разнообразна. В цепи питания они являются редуцентами — организмами, питающимися мёртвыми органическими остатками, подвергающими эти остатки минерализации до простых органических соединений.
В природе грибы играют положительную роль: они пища и лекарства для животных; образуя грибокорень, помогают растениям всасывать воду; являясь компонентом лишайников, грибы создают среду обитания для водорослей.
Грибы — бесхлорофилльные низшие организмы, объединяющие около 100 000 видов, от мелких микроскопических организмов до таких великанов, как трутовики, гигантский дождевик и некоторые другие.
В системе органического мира грибы занимают особое положение, представляя отдельное царство, наряду с царствами животных и растений. Они лишены хлорофилла и поэтому требуют для питания готовое органическое вещество (принадлежат к гетеротрофным организмам). По наличию в обмене мочевины, в оболочке клеток — хитина, запасного продукта — гликогена, а не крахмала — они приближаются к животным. С другой стороны, способом питания (путём всасывания, а не заглатывания пищи), неограниченным ростом они напоминают растения.
Грибы имеют и признаки, свойственные только им: почти у всех грибов вегетативное тело представляет собой грибницу, или мицелий, состоящий из нитей — гиф.
Это тонкие, как нити, трубочки, заполненные цитоплазмой. Нити, составляющие гриб, могут туго или рыхло переплетаться, ветвиться, срастаться друг с другом, образуя плёнки наподобие войлока или видимые простым глазом жгуты.
У высших грибов гифы разделены на клетки.
В клетках грибов может быть от одного до нескольких ядер. Кроме ядер, в клетках имеются и другие структурные компоненты (митохондрии, лизосомы, эндоплазматическая сеть и пр.).
Строение
Тело подавляющего большинства грибов построено из тонких нитчатых образований — гиф. Совокупность их образует грибницу (или мицелий).
Разветвляясь, мицелий образует большую поверхность, что обеспечивает всасывание воды и питательных веществ. Условно грибы делятся на низшие и высшие. У низших грибов гифы не имеют поперечных перегородок и мицелий представляет собой одну сильно разветвлённую клетку. У высших грибов гифы разделены на клетки.
Клетки большинства грибов покрыты твёрдой оболочкой, её нет у зооспор и вегетативного тела некоторых простейших грибов. В цитоплазме гриба содержатся структурные белки и не связанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды. Органоиды: митохондрии, лизосомы, вакуоли, содержащие запасные вещества — волютин, липиды, гликоген, жиры. Крахмала нет. В клетке гриба имеется одно или несколько ядер.
Размножение
У грибов различают вегетативное, бесполое и половое размножение.
Вегетативное
Размножение осуществляется частями мицелия, специальными образованиями — оидиями (образующимися в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых даёт начало новому организму), хламидоспорами (образуются примерно так же, но имеют более толстую тёмноокрашенную оболочку, хорошо переносят неблагоприятные условия), путём почкования мицелия или отдельных клеток.
Для бесполого вегетативного размножения специальные приспособления не нужны, но потомков появляется не много, а мало.
При бесполом вегетативном размножении клетки нити, ничем не отличаются от соседних, вырастают в целый организм. Иногда, животные или движение среды разрывают гифу на части.
Бывает при наступлении неблагоприятных условий нить сама распадается на отдельные клетки, каждая из которых может вырасти в целый гриб.
Порой на нити образуются наросты, которые разрастаются, отпадают и дают начало новому организму.
Часто некоторые клетки наращивают толстую оболочку. Они могут выдерживать высыхание и сохраняют жизнеспособность до десяти и более лет, а в благоприятных условиях прорастают.
При вегетативном размножении ДНК потомков не отличается от ДНК родителя. При таком размножении не нужны специальные устройства, но количество потомков невелико.
Бесполое
При бесполом споровом размножении нить гриба образует специальные клетки, создающие споры. Эти клетки выглядят как веточки, неспособные расти и отделяющие от себя споры, или как крупные пузыри, внутри которых образуются споры. Такие образования называют спорангиями.
При бесполом размножении ДНК потомков не отличается от ДНК родителя. На образование каждой споры тратится меньше веществ, чем на одного потомка при вегетативном размножении. Бесполым путём одна особь производит миллионы спор, поэтому у гриба больше шансов оставить потомство.
Половое
При половом размножении появляются новые сочетания признаков. При этом размножении ДНК потомков образуется из ДНК обоих родителей. У грибов объединение ДНК происходит по-разному.
Разные способы обеспечить объединение ДНК при половом размножении грибов:
В какой-то момент сливаются ядра, а затем и нити ДНК родителей, обмениваются кусочками ДНК и разделяются. В ДНК потомка оказываются участки, полученные от обоих родителей. Поэтому потомок чем-то похож на одного родителя, а чем-то — на другого. Новое сочетание признаков может уменьшить, и увеличить жизнеспособность потомства.
Размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего образуется зигота. У грибов различают изо-, гетеро- и оогамию. Половой продукт низших грибов (ооспора) прорастает в спорангий, в котором развиваются споры. У аскомицетов (сумчатых грибов) в результате полового процесса образуются сумки (аски) — одноклеточные структуры, содержащие обычно 8 аскоспор. Сумки образующиеся непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов) или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. Сумка активно участвует в распространении аскоспор.
Для базидиальных грибов характерен половой процесс — соматогамия. Он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия. Половой продукт — базидия, на которой образуются 4 базидиоспоры. Базидиоспоры гаплоидны, они дают начало гаплоидному мицелию, который недолговечен. Путём слияния гаплоидного мицелия образуется дикариотический мицелий, на котором образуются базидии с базидиоспорами.
У несовершенных грибов, а в некоторых случаях и у других половой процесс заменяется гетерокариозом (разноядерностью) и парасексуальным процессом. Гетерокариоз состоит в переходе генетически неоднородных ядер из одного отрезка мицелия в другой путём образования анастомозов или слияния гиф. Слияние ядер при этом не происходит. Слияние ядер после, перехода их в другую клетку называется парасексуальным процессом.
Нити гриба прирастают поперечным делением (вдоль клетки нити не делятся). Цитоплазма соседних клеток гриба составляет единое целое — в перегородках между клетками есть отверстия.
Питание
Большинство грибов имеет вид длинных нитей, всасывающих питательные вещества всей поверхностью. Грибы всасывают нужные вещества из живых и мёртвых организмов, из почвенной влаги и воды природных водоёмов.
Грибы выделяют наружу вещества, разрывающие молекулы органических веществ на такие части, которые гриб может впитать.
Но в определённых условиях организму полезнее быть нитью (как гриб), а не комочком (циста) как бактерия. Проверим, так ли это.
Проследим за бактерией и растущей нитью гриба. Крепкий раствор сахара показан коричневым цветом, слабый — светло-коричневый, вода без сахара — белым.
Можно сделать вывод: нитевидный организм, разрастаясь, может оказаться в местах богатых пищей. Чем длиннее нить, тем больше запас веществ, который насытившиеся клетки могут расходовать на рост гриба. Все гифы ведут себя, как части одного целого, и участки гриба, оказавшись в богатых пищей местах, питают весь гриб.
Плесневые грибы
Плесневые грибы поселяются на увлажнённых остатках растений, реже животных. Одним из наиболее распространённых плесневых грибов является мукор, или головчатая плесень. Грибницу этого гриба в виде тончайших белых гифов можно обнаружить на залежавшемся хлебе. Гифы мукора не разделены перегородками. Каждая гифа представляет собой одну сильно разветвлённую клетку с несколькими ядрами. Одни ответвления клетки проникают в субстрат и поглощают питательные вещества, другие поднимаются вверх. На верхушке последних образуются чёрные округлые головки — спорангии, в которых образуются споры. Созревшие споры распространяются воздушными потоками или при помощи насекомых. Попав в благоприятные условия, спора прорастает в новую грибницу (мицелий).
Вторым представителем плесневых грибов является пеницилл, или сизая плесень. Грибница пеницилла состоит из гифов, разделённых поперечными перегородками на клетки. Некоторые гифы поднимаются вверх, и на конце их образуются разветвления, напоминающие кисточки. На конце этих разветвлений образуются споры, с помощью которых пеницилл размножается.
Дрожжевые грибы
Дрожжи — одноклеточные неподвижные организмы овальной или удлинённой формы, размером 8-10 мкм. Настоящего мицелия не образуют. В клетке имеется ядро, митохондрии, в вакуолях накапливается много веществ (органических и неорганических), в них происходят окислительно-восстановительные процессы. Дрожжи накапливают в клетках волютин. Вегетативное размножение почкованием или делением. Спорообразование наступает после многократного размножения почкованием или делением. Оно совершается легче при резком переходе от обильного питания к незначительному, при поступлении кислорода. В клетке число спор парное (чаще 4-8). У дрожжей известен и половой процесс.
Дрожжевые грибы, или дрожжи, встречаются на поверхности плодов, на содержащих углеводы растительных остатках. От других грибов дрожжи отличаются тем, что не имеют грибницы и представляют одиночные, в большинстве случаев овальные клетки. В сахаристой среде дрожжи вызывают спиртовое брожение, в результате которого выделяются этиловый спирт и углекислый газ:
С 6 Н 12 О 6 → 2С 2 Н 5 ОН + 2СО 2 + энергия.
Этот процесс ферментативный, протекает при участии комплекса ферментов. Освобождающаяся энергия используется дрожжевыми клетками на жизненные процессы.
Размножаются дрожжи почкованием (некоторые виды — путём деления). При почковании на клетке образуется выпуклость, напоминающая почку.
Ядро материнской клетки делится, и одно из дочерних ядер переходит в выпуклость. Выпуклость быстро растёт, превращается в самостоятельную клетку и отделяется от материнской. При очень быстром почковании клетки не успевают разъединяться и в результате получаются короткие непрочные цепочки.
Не менее ¾ всех грибов — сапрофиты. Сапрофитный способ питания связан преимущественно с продуктами растительного происхождения (кислая реакция среды и состав органических веществ растительного происхождения более благоприятны для их жизни).
Грибы-симбионты связаны преимущественно с высшими растениями, мохообразными, водорослями, реже — с животными. Примером могут быть лишайники, микориза. Микориза — это сожительство гриба с корнями высшего растения. Гриб помогает растению усваивать труднодоступные вещества гумуса, способствует поглощению элементов минерального питания, помогает своими ферментами в углеводном обмене, активизирует ферменты высшего растения, связывает свободный азот. От высшего растения гриб, очевидно, получает безазотные соединения, кислород и корневые выделения, способствующие прорастанию спор. Микориза очень распространена среди высших растений, она не обнаружена лишь у осоковых, крестоцветных и водных растений.
Экологические группы грибов
Почвенные грибы
Почвенные грибы участвуют в минерализации органического вещества, образовании гумуса и т.п. В этой группе выделяют грибы, попадающие в почву только в определённые периоды жизни, и грибы ризосферы растений, живущие в зоне их корневой системы.
Специализированные почвенные грибы:
- копрофиллы - грибы, обитающие на почвах, богатых перегноем (навозные кучи, места скопления помёта животных);
- кератинофиллы - грибы, обитающие на волосах, рогах, копытах;
- ксилофиты - грибы, разлагающие древесину, среди них различают разрушителей живой и мёртвой древесина.
Домовые грибы
Домовые грибы — разрушители деревянных частей построек.
Водные грибы
К ним относится и группа микоризных грибов-симбионтов.
Грибы, развивающиеся на промышленных материалах (на металле, бумаге и изделиях из них)
Шляпочные грибы
Шляпочные грибы поселяются на богатой перегноем лесной почве и из неё получают воду, минеральные соли и некоторые органические вещества. Часть органических веществ (углеводы) они получают от деревьев.
Грибница — главная часть каждого гриба. На ней развиваются плодовые тела. Шляпка и ножка состоят из плотно прилегающих друг к другу нитей грибницы. В ножке все нити одинаковы, а в шляпке они образуют два слоя — верхний, покрытый кожицей, окрашенной разными пигментами, и нижний.
У одних грибов нижний слой состоит из многочисленных трубочек. Такие грибы называют трубчатыми. У других нижний слой шляпки состоит из радиально расположенных пластинок. Такие грибы называют пластинчатыми. На пластинках и на стенках трубочек образуются споры, с помощью которых грибы размножаются.
Гифы грибницы оплетают корни деревьев, проникают в них и распространяются между клетками. Между грибницей и корнями растений устанавливается полезное для обоих растений сожительство. Гриб снабжает растения водой и минеральными солями; заменяя на корнях корневые волоски, дерево уступает ему часть своих углеводов. Только при такой тесной связи грибницы с определёнными породами деревьев возможно образование плодовых тел у шляпочных грибов.
Образование спор
В трубочках или на пластинках шляпки образуются особые клетки — споры. Созревшие мелкие и лёгкие споры высыпаются, их подхватывает и разносит ветер. Разносят их насекомые и слизни, а также белки и зайцы, поедающие грибы. Споры не перевариваются в пищеварительных органах этих животных и выбрасываются наружу вместе с помётом.
Во влажной, богатой перегноем почве споры грибов прорастают, из них развиваются нити грибницы. Грибница, возникающая из одной споры, может образовывать новые плодовые тела лишь в редких случаях. У большинства видов грибов плодовые тела развиваются на грибницах, образованных слившимися клетками нитей, берущих начало от разных спор. Поэтому клетки такой грибницы двухъядерные. Грибница растёт медленно, лишь накопив запасы питательных веществ, она образует плодовые тела.
Большинство видов этих грибов — сапрофиты. Развиваются на перегнойной почве, отмерших растительных остатках, некоторые на навозе. Вегетативное тело состоит из гиф, образующих находящуюся под землёй грибницу. В процессе развития на грибнице вырастают зонтикоподобные плодовые тела. Пенёк и шляпка состоят из плотных пучков нитей грибницы.
У части грибов на нижней стороне шляпки от центра к периферии радиально расходятся пластинки, на которых развиваются базидии, а в них споры — это гименофор. Такие грибы называют пластинчатыми. У отдельных видов грибов имеется покрывало (плёночка из неплодных гиф), защищающее гименофор. При дозревании плодового тела покрывало разрывается и остаётся в виде бахромы по краям шляпки или кольца на ножке.
У некоторых грибов гименофор имеет трубчатую форму. Это трубчатые грибы. Их плодовые тела мясистые, быстро загнивают, легко повреждаются личинками насекомых, поедаются слизнями. Размножаются шляпочные грибы спорами и частями мицелия (грибницы).
Химический состав грибов
В свежих грибах вода составляет 84-94% общей массы.
Белки грибов усваиваются только на 54-85% — хуже, чем белки других растительных продуктов. Усвоению препятствует плохая растворимость белков. Жиры, углеводы усваиваются очень хорошо. Химический состав зависит от возраста гриба, его состояния, вида, условий произрастания и др.
Роль грибов в природе
Многие грибы срастаются с корнями деревьев и трав. Их сотрудничество взаимовыгодно. Растения дают грибам сахар и белки, а грибы разрушают находящиеся в почве мёртвые остатки растений и всасывают всей поверхностью гиф воду с растворёнными в ней минеральными веществами. Корни, сросшиеся с грибами, называют микоризой. Большинство деревьев и трав образуют микоризу.
Грибы играют в экосистемах роль разрушителей. Они уничтожают мёртвую древесину и листья, корни растений и трупы животных. Все мёртвые остатки они превращают в углекислый газ, воду и минеральные соли — в то, что могут усвоить растения. Питаясь, грибы набирают вес и становятся пищей животных и других грибов.
